问题最终是uwsgi的分叉。
当使用主进程处理多个进程时，uwsgi会在主进程中初始化应用程序，然后将应用程序复制到每个工作进程中。问题是，如果在初始化应用程序时打开数据库连接，则有多个进程共享同一连接，这将导致上述错误。
解决方案是lazy 为uwsgi设置配置选项，这将在每个过程中强制完全加载应用程序：
lazy
设置惰性模式（将应用程序加载到工作程序中而不是在主服务器中）。
由于无法使用写时复制语义，因此该选项可能会影响内存使用。启用惰性后，uWSGI的重载信号将只重载工作程序；主人会活着。这样，uWSGI配置更改不会在主服务器重新加载时进行。
还有一个lazy-apps选项：
lazy-apps
在每个工作程序而不是主服务器中加载应用程序。
由于无法使用写时复制语义，因此该选项可能会影响内存使用。与惰性不同，这仅影响应用程序的加载方式，而不影响主服务器在重新加载时的行为。
这个uwsgi配置最终为我工作：
[uwsgi]
socket = /tmp/my_app.sock
logto = /var/log/my_app.log
plugins = python3
virtualenv = /path/to/my/venv
pythonpath = /path/to/my/app
wsgi-file = /path/to/my/app/application.py
callable = app
max-requests = 1000
chmod-socket = 666
chown-socket = www-data:www-data
master = true
processes = 2
no-orphans = true
log-date = true
uid = www-data
gid = www-data
# the fix
lazy = true
lazy-apps = true
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清零编程群